Краткое описание подцарства многоклеточные. Подцарство Многоклеточные — определение, признаки и характеристики В какую эру появились первые многоклеточные животные

Отличия от колониальности

Следует отличать многоклеточность и колониальность . У колониальных организмов отсутствуют настоящие дифференцированные клетки, а следовательно, и разделение тела на ткани. Граница между многоклеточностью и колониальностью нечеткая. Например, вольвокс часто относят к колониальным организмам, хотя в его "колониях" есть четкое деление клеток на генеративные и соматические. Выделение смертной "сомы" А. А. Захваткин считал важным признаком многоклеточности вольвокса. Кроме дифференциации клеток, для многоклеточных характерен и более высокий уровень интеграции, чем для колониальных форм.

Происхождение

Многоклеточные животные, возможно, появились на Земле 2,1 миллиарда лет назад , вскоре после «кислородной революции». Многоклеточные животные - монофилетическая группа . В целом же многоклеточность возникала в разных эволюционных линиях органического мира несколько десятков раз. По не вполне понятным причинам многоклеточность более характерна для эукариот , хотя среди прокариот тоже встречаются зачатки многоклеточности. Так, у некоторых нитчатых цианобактерий в нитях встречаются три типа четко дифференцированных клеток, а при движении нити демонстрируют высокий уровень целостности. Многоклеточные плодовые тела характерны для миксобактерий .

Онтогенез

Развитие многих многоклеточных организмов начинается с одной клетки (например, зиготы у животных или споры в случае гаметофитов высших растений). В этом случае большинство клеток многоклеточного организма имеют одинаковый геном . При вегетативном размножении , когда организм развивается из многоклеточного фрагмента материнского организма, как правило, также происходит естественное клонирование .

У некоторых примитивных многоклеточных (например, клеточных слизевиков и миксобактерий) возникновение многоклеточных стадий жизненного цикла происходит принципиально иначе - клетки, часто имеющие сильно различающиеся генотипы, объединяются в единый организм.

Эволюция

Искусственные многоклеточные организмы

В настоящее время нет информации о создании по-настоящему многоклеточных искусственных организмов, однако проводятся эксперименты по созданию искусственных колоний одноклеточных.

В 2009 году Равилем Фахруллиным из Казанского (Приволжского) государственного университета (Татарстан , Россия) и Весселином Пауновым из Университета Халла (Йоркшир , Великобритания) были получены новые биологические структуры, получившие название «целлосомы» (англ. cellosome ) и представлявшие собой искусственно созданные колонии одноклеточных. Слой дрожжевых клеток наносили на кристаллы арагонита и кальцита , используя в качестве связующего полимерные электролиты, затем кристаллы растворяли кислотой и получали полые замкнутые целлосомы, сохранявшие форму использованного шаблона. В полученных целлосомах дрожжевые клетки сохраняли активность в течение двух недель при температуре 4 °C .

В 2010 году те же исследователи в сотрудничестве с Университетом Северной Каролины объявили о создании нового искусственного колониального организма, получившего название «дрожжесома» (англ. yeastosome ). Организмы получались путём самосборки на пузырьках воздуха, служивших в качестве шаблона .

Примечания

См. также

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Многоклеточный организм" в других словарях:

- (позднелат. organismus от позднелат. organizo устраиваю, сообщаю стройный вид, от др. греч. ὄργανον орудие) живое тело, обладающее совокупностью свойств, отличающих его от неживой материи. Как отдельная особь организм… … Википедия

организм - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ОРГАНИЗМ – биологическая единица, имеющая характерные анатомические и физиологические признаки. Организм может состоять из единственной клетки (одноклеточный организм), из множества одинаковых клеток (колониальный организм)… … Общая эмбриология: Терминологический словарь

ОРГАНИЗМ - ОРГАНИЗМ, совокупность взаимодействующих органов, образующих животное или растение. Самое слово О. происходит от греческого organon, т. е. произведение, орудие. Впервые повидимому Аристотель назвал живые существа организмами, т. к. по его… … Большая медицинская энциклопедия

Ая, ое. Биол. Состоящий из большого количества клеток (2.К.). М. организм. М ые растения. М ые животные … Энциклопедический словарь

многоклеточный - ая, ое.; биол. состоящий из большого количества клеток II Многокле/точный организм. М ые растения. М ые животные … Словарь многих выражений

Вероятно, 700-900 млн лет назад на Земле появились первые многоклеточные животные и растения. У растений возникновение многоклеточного уровня организации, вероятно, произошло на основе дифференциации лентообразных колоний, образовавшихся путем бокового срастания прикрепленных нитчатых форм или благодаря делению клеток последних в двух взаимно перпендикулярных направлениях (в одной плоскости). У колоний, прикрепленных одним концом к субстрату, различные участки находились в разных условиях по отношению к падающему свету, субстрату и водной среде. В связи с этим естественный отбор благоприятствовал возникновению некоторой дифференциации частей колонии. Первым шагом было возникновение полярности колонии; на одном ее конце выделялись клетки, служившие для прикрепления к субстрату (для них характерно ослабление фотосинтеза, потеря способности к делению), на другом же конце - верхушечные клетки, интенсивно делившиеся и образовавшие своего рода «точку роста» колонии. Естественный отбор благоприятствовал приобретению клетками колонии способности делиться в разных направлениях; это приводило к ветвлению, что увеличивало поверхность колонии. Деление клеток вдоль трех взаимно перпендикулярных осей или переплетение отдельных нитей вело к возникновению многослойного «объемного» тела. В процессе его дальнейшей дифференциации сформировались многоклеточные органы, выполнявшие разные функции (фиксация на субстрате, фотосинтез, размножение). Одновременно между разными клетками растения складывалась определенная взаимозависимость, что, собственно говоря, и знаменует достижение многоклеточного уровня организации.

У животных активный образ жизни требовал более совершенной и сложной дифференциации организма, чем у растений. Сложность организации многоклеточных животных (Metazoa) и разнообразие ее конкретных форм стимулировали разработку различных гипотез о происхождении Metazoa .

Первая из них берет начало в работах Э. Геккеля, который в разработке своей теории гастреи основывался на сформулированном им биогенетическом законе, согласно которому онтогенез данного вида организмов представляет собой сжатое и сокращенное повторение (рекапитуляцию) хода филогенеза его предков (подробнее см. в ч. ГУ). В соответствии с этим Э. Геккель полагал, что филогенез древнейших Metazoa в определенной степени повторяется в онтогенезе современных низших многоклеточных животных (рис. 28). Согласно Геккелю, предками Metazoa были колониальные простейшие, обладавшие сферическими колониями с однослойной стенкой, подобными бластуле - одной из ранних

Рис. 28.

а - бластула; 6 - гаструляция; в-г - гаструла (внешний вид и продольный

разрез) стадий эмбрионального развития современных многоклеточных животных. Геккель назвал эту гипотетическую предковую форму «бластеей». При направленном плавании сферическая колония - бластея - ориентировалась одним полюсом вперед, как это наблюдается и у современных колониальных простейших, например у Volvox. Согласно Геккелю, на переднем полюсе колонии возникло впячивание ее стенки внутрь, подобно тому, как это происходит при инвагинационной гаструляции в онтогенезе некоторых современных Metazoa. В результате образовался многоклеточный организм - «гастрея», стенка тела которого состоит из двух слоев, экто- и энтодермы. Энтодерма окружает внутреннюю полость - первичный кишечник, открытый наружу единственным отверстием - первичным ртом. Организация гастреи соответствует принципиальному плану строения кишечнополостных (тип Coelenterata), которых Геккель и рассматривал как наиболее примитивных многоклеточных животных.

И. И. Мечников обратил внимание на то, что у примитивных кишечнополостных гаструляция происходит не путем инвагинации (впячивания одного полюса однослойного зародыша - бластулы), что характерно для более высокоорганизованных групп, а посредством миграции некоторых клеток из однослойной стенки тела внутрь (рис. 29). Там они образуют рыхлое скопление, позднее организующееся в виде стенок гастральной полости, которая прорывается наружу ротовым отверстием. Такой способ гаструляции гораздо проще, чем инвагинация, так как не требует сложного направленного и координированного смещения целого пласта клеток, и, вероятно, примитивнее инвагинации. В связи с этим Мечников модифицировал гипотезу Геккеля следующим образом. В сфероидной колонии простейших - жгутиконосцев клетки ее однослойной стенки, захватывавшие (фагоцитировав-

Рис. 29. Гаструляция зародыша гидроидного полипа Stomateca (из И.А. Иоффа) шие) пищу, мигрировали для ее переваривания внутрь, в полость колоний (подобно миграции клеток будущей энтодермы в процессе гаструляции кишечнополостных). Эти клетки образовали рыхлое внутреннее скопление - фагоцитобласт, функцией которого стало обеспечение всего организма пищей, включая ее переваривание и распределение, тогда как поверхностный слой клеток - кинобласт - осуществлял функции защиты и движения организма. Для захвата новых пищевых частиц клеткам фагоци- тобласта, по мысли Мечникова, не было необходимости возвращаться в поверхностный слой: располагаясь непосредственно под кинобластом, клетки фагоцитобласта захватывали пищевые частицы псевдоподиями, выдвигаемыми наружу в промежутках между клетками фагоцитобласта. Эта гипотетическая стадия эволюции Metazoa была названа Мечниковым фагоцителлой (или паренхимеллой); ее строение соответствует таковому паренхимулы, личинки некоторых кишечнополостных и губок. В дальнейшем как приспособление к повышению активности питания у потомков фагоцителлы произошла эпителизация фагоцитобласта с образованием первичного кишечника и возникновением ротового отверстия в том месте, где происходила преимущественная миграция клеток внутрь. По мнению некоторых ученых, это место, вероятно, соответствовало заднему по направлению движения полюсу тела, где при плавании возникают завихрения водяного потока, и поэтому условия наиболее благоприятны для захвата пищевых частиц. Гипотеза Мечникова, как и гипотеза Геккеля, рассматривает в качестве наиболее примитивных многоклеточных животных кишечнополостных и губок.

Важные сведения для понимания ранних этапов эволюции Metazoa были получены при изучении крайне примитивного многоклеточного животного трихоплакса (Trichoplax adhaerens), обнаруженного в Красном море Ф. Шульце еще в 1883 г., но детально исследованного лишь в 1970-е гг. нашего века К. Греллом и А. В. Ивановым. Трихоплакс (рис. 30) имеет уплощенное тело, лишенное полярности. Поверхность тела, обращенная вверх, покрыта плоским, а нижняя - цилиндрическим мерцательным эпителием. Внутри, между эпителиальными слоями, соответствующими кинобласту, находится полость с жидким содержимым, в котором располагаются веретеновидные и звездчатые клетки. Эти последние можно рассматривать как фагоцитобласт. Размножается трихоплакс бесполым способом - делением и почкованием. А. В. Иванов указал, что трихоплакс представляет собой как бы живую модель фагоцителлы, и предложил выделить эту форму в особый тип животных Phagocytellozoa. По-видимому, трихоплакс подкрепляет позиции гипотезы фагоцителлы И. И. Мечникова Однако по современным представлениям непосредственными

Рис. 30.

и - изменения формы тела одной особи (по Ф. Шульце); б - разрез, перпендикулярный краям тела (по А. В. Иванову): 1 - амебоидные клетки; 2 - спинной эпителий; 3 - веретеновидные клетки; 4 - жировые включения; 5 - пищеварительные вакуоли; 6 - брюшной эпителий

потомками фагоцителлозой среди многоклеточных были не кишечнополостные, а примитивные червеобразные животные, близкие по уровню организации к плоским ресничным червям - тур- белляриям.

Первые ископаемые следы жизнедеятельности червеобразных многоклеточных животных известны из позднерифейских отложений. В вендское время (650-570 млн лет назад) существовали уже разнообразные животные, вероятно принадлежавшие к различным типам. Немногочисленные отпечатки мягкотелых вендских животных известны из разных районов всех континентов земного шара, кроме еще малоисследованной Антарктиды. Ряд интересных находок был сделан в позднепротерозойских отложениях на территории России - на Кольском полуострове, в Архангельской области, на реке Мая и на Оленекском поднятии в Якутии и т. д.

Рис. 31.

1-10 - кишечнополостные (/ - Ediacara; 2 - Beltanella; 3 - Mcdusinitcs; 4 - Mawsonites; 5-6- Cyclomedusa; 7 - Conomedusites; 8 - Rangea; 9- Arborea; 10 - Pteridinium); 11-14 - плоские и кольчатые черви (11 - Spriggina; 12-14 - Dickinsonia); 15-16 - членистоногие (15 - Parvancorina; 16 - Praecambridium); 17 - иглокожее Tribrachidium; 18 - шарообразные студенистые организмы

Наиболее известна богатая позднепротерозойская фауна, обнаруженная в Центральной Австралии в районе Эдиакары к северу от г. Аделаида. Исследовавший эту фауну М. Глесснер считает, что она включает несколько десятков видов очень разнообразных многоклеточных животных, относящихся к разным типам (рис. 31). Большинство форм принадлежат, вероятно, к кишечнополостным. Это медузоподобные организмы, вероятно «парившие» в толще воды (Ediacara flindersi, Beltanella gilesi, Medusinites asteroides и др.), и прикрепленные к морскому дну полипоидные формы, одиночные или колониальные, напоминающие современных кораллов альционарий, или морские перья (Rangea longa, Arborea arborea, Pteridinium simplex и др.). Замечательно, что все они, как и другие животные эдиакарской фауны, лишены твердого скелета.

Кроме кишечнополостных в составе эдиакарской фауны найдены остатки червеобразных животных, причисляемых к плоским и кольчатым червям (Spriggina floundcri и разные виды Dickinsonia). Некоторые виды организмов интерпретируют как возможных предков членистоногих (Praecambridium sigillum, напоминающий по характеру сегментации тела трилобитов и хелицеровых) и иглокожих (Tribrachidium heraldicum с телом дисковидной формы, на плоской поверхности которого выступают три валика, и Arkaria

adami с пятилучевой звездообразной впадиной на ротовой стороне тела и с подобием амбулакральных желобков). Наконец, имеется целый ряд ископаемых организмов неизвестной таксономической принадлежности.

Многие вендские организмы были обнаружены также в вендских отложениях разных районов России: медузоподобные эдиа- кария и медузинитес - на полуострове Рыбачьем, птеридиниум - на севере Якутии, напоминающая сприггину вендия - в районе Яренска Архангельской области и т. д. Местонахождения вендской фауны, по богатству не уступающие эдиакарскому, были найдены на реке Сюзьма на Онежском полуострове и на Зимнем берегу Белого моря. Здесь были обнаружены ископаемые остатки свыше 30 видов бесскелетных многоклеточных животных, размеры которых варьировали от 3 мм до 30 см. Среди них вероятные представители кишечнополостных, плоских и кольчатых червей, членистоногих, иглокожих, а также ряд форм, принадлежащих к каким-то неизвестным группам. Вообще родство вендских организмов с современными группами, большинство из которых достоверно известно начиная с кембрия, остается проблематичным - различия очень велики, и некоторые исследователи считают, что известные ныне вендские организмы не связаны прямым родством с более поздними кембрийскими, а представляют слепые эволюционные ветви.

М. А. Федонкин, исследовавший Беломорскую фауну вендских животных, полагает, что некоторые из этих организмов обладают признаками нескольких разных типов животных и могут представлять исходные формы, занимающие промежуточное положение. Федонкин обратил также внимание на сходство ряда вендских организмов с личиночными стадиями некоторых современных животных, хотя вендские организмы имеют значительно более крупные размеры, чем соответствующие личинки. При всем разнообразии планов строения тела у организмов вендской фауны («вендобионтов») их объединяют некоторые общие черты организации: отсутствие скелета, конечностей, вероятно, также дыхательных и пищеварительных органов. Многие вендобионты вели неподвижный прикрепленный образ жизни. Некоторые исследователи полагают, что вендские организмы питались осмотически через поверхность тела или же с помощью живших в их теле фото- или хемосинтезирующих симбионтов - одноклеточных водорослей и бактерий.

Хотя среди вендских животных преобладают мягкотелые бес- скелетные формы, вероятно, в те времена существовали уже и немногие виды, обладавшие раковиной. Такова, например, Cloudina, имевшая простую трубчатую раковину, состоявшую из органического вещества и кальцита. Клаудина была обнаружена в карбонатных породах, которые переслаиваются с отложениями, содержащими остатки эдиакарской фауны мягкотелых животных.

Все эти данные указывают на широкое распространение фаун мягкотелых животных в вендское время. Накопление материалов по вендским ископаемым организмам позволило некоторым исследователям поставить вопрос о расширении рамок фанерозоя, с включением в его состав «эдиакария» - периода, охватывающего промежуток времени от 670 до 550 млн лет назад (в приведенной на с. 149 схеме геохронологии этот период соответствует венду в составе протерозоя).

Поскольку вендская фауна столь разнообразна и включает довольно высокоорганизованных животных, очевидно, что до ее возникновения эволюция Metazoa продолжалась уже очень долго. Вероятно, многоклеточные животные появились значительно раньше - где-то в промежутке 700-900 млн лет назад .

Таким образом, в позднем протерозое (600-650 млн лет назад) уже существовали такие группы многоклеточных животных, как губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые черви и даже, возможно, предки членистоногих. Судя по достигнутому уровню организации, можно предполагать, что к этому времени обособились также эволюционные стволы нитчатых червей (тип Nemathelminthes), предков моллюсков и предков вторичноротых животных - олигомерных червей.

Докембрийский филогенез Metazoa можно гипотетически представить следующим образом (рис. 32). От колониальных жгутиковых (по мнению ряда авторов - от гетеротрофных форм, принадлежавших к отряду Protomonadida) путем дифференциации и интеграции колонии, с миграцией внутрь колонии клеток фа- гоцитобласта на заднем полюсе тела, возникли первые многоклеточные животные, организация которых соответствовала фа- гоцителле (по И. И. Мечникову). Мало изменившимися потомками этих древнейших многоклеточных являются современные Phagocytellozoa (Trichoplax adhaerens). Примитивные многоклеточные были свободноплавающими (за счет работы мерцательного эпителия - кинобласта) животными, питавшимися различными микроорганизмами - простейшими и одноклеточными водорослями.

При дальнейшем развитии приспособлений к активному питанию происходила постепенная эпитслизация фагоцитобласта, т. е.

Рис. 32.

преобразование рыхлого скопления клеток в организованный клеточный пласт - эпителий кишечника. Эпителизация фагоцито- бласта, вероятно, началась с развития на заднем по движению полюсе тела постоянного ротового отверстия. Как отметил К. В. Беклемишев, на этой стадии филогенеза организм стал питаться как целое, а не как совокупность отдельных самостоятельно фагоцитирующих клеток. Вероятно, к этому времени сформировалась и интегрирующая организм нервная система в виде эпителиального нервного сплетения. Активное плавание требовало способности ориентироваться в пространстве и координировать работу всех органов. Для осуществления этих функций на аборальном (противоположном ротовому отверстию) полюсе тела возник нейро-рецепторный комплекс, включавший нервный ганглий, осязательные щетинки и статоцист (орган равновесия). Подобный аборальный орган имеется у современных гребневиков (тип Ctenophora), а также у свободноплавающих личинок очень многих групп животных: плоских и кольчатых червей, моллюсков, членистоногих, полухордовых, иглокожих и др. Эту гипотетическую стадию филогенеза древних Metazoa можно назвать «стомо- фагоцителлой» (подчеркивая эпителизацию лишь ротового отдела фагоцитобласта).

Возможно, на этой стадии филогенеза произошла первая крупная дивергенция филогенетического ствола древних многоклеточных, связанная с тем, что некоторые группы этих животных перешли к освоению морского дна, другие же продолжали совершенствовать приспособления к активной жизни в толще воды.

Современные низшие плоские черви - бескишечные турбел- лярии (Acoela) в целом сохранили тот уровень организации, который, вероятно, был характерен для древнейших многоклеточных, впервые перешедших к освоению подвижного образа жизни на дне водоемов. От вендских представителей этих турбеллярий могли возникнуть филогенетические стволы, ведущие к другим группам плоских червей, к нитчатым червям и к предкам кольчатых червей (протоаннелидам). От протоаннелид обособились, с одной стороны, предки моллюсков, с другой - предки членистоногих. У всех этих групп произошла дальнейшая дифференциация фагоцитобласта. У низших червей эпителизировалась лишь его центральная часть, что привело у плоских червей к формированию разветвленного кишечника с единым отверстием - «ртом», ведущим во внешнюю среду, а у нитчатых червей - к образованию сквозного кишечника с ротовым и анальным отверстиями. У высших групп (кольчатые черви, моллюски и членистоногие) эпитслизировался весь фагоцитобласт: не только его центральная часть (энтодермальный кишечник), но и периферическая (мезодерма и ее производные). Последнее привело к развитию вторичной полости тела - целома, стенки которой образованы мезодер- мальным целомическим эпителием. Более примитивные представители кольчатых червей, моллюсков и членистоногих обладают характерной личиночной стадией - трохофорой. В связи с этим указанные группы иногда объединяют под названием Trochozoa.

У тех потомков стомофагоцителлы, которые продолжали совершенствовать адаптации к жизни в толще воды, также произошла эпителизация центрального и отчасти периферического фагоцитобласта: возникла гастральная полость (первичный кишечник) и ее периферические ветви (гастроваскулярные каналы). К этому уровню организации среди современных животных ближе всего стоят гребневики, вероятно сохранившие примитивный образ жизни в толще воды. От их позднепротерозойских предков, которых можно назвать «проктенофорами», с переходом к прикрепленной жизни на морском дне возникли стрекающие кишечнополостные (тип Coelenterata, или Cnidaria).

Другие филогенетические линии, ответвившиеся от проктено- фор, также осваивали морское дно, но с развитием приспособлений к активному передвижению по субстрату, подобно тур- белляриям и их потомкам, но на другом исходном уровне организации. У этих форм в результате завершения эпителизации периферического фагоцитобласта также образовалась вторичная полость тела - целом, но возникла она совершенно другим способом, чем у Trochozoa. В онтогенезе животных, происходящих от проктенофор, вторичная полость тела обособляется от первичного кишечника, как его боковые карманообразные выпячивания (первоначально было, вероятно, три пары таких выпячиваний), которые затем отшнуровываются от стенок кишки (рис. 33). Такой способ развития целома получил название энтероцельного - в отличие от схи- зоцельного способа, характерного для Trochozoa, у которых целом возникает в результате появления полостей внутри скоплений мезодермальных клеток, без всякой связи с первичным кишечником. О. и Р. Гертви- ги и И. И. Мечников обосновали гипотезу, согласно которой энтероцельный целом возник в эволюции из гастроваскулярных каналов проктенофорных предков (энтероцельная теория происхождения целома). Энтероцельный целом характерен для типов погонофор (Pogonophora), щетинкочелюстных (Chaeto- gnatha), плеченогих (Brachiopoda), мшанок (Bryozoa) и ряда других, в том числе группы так называемых вторичноротых животных (Deuterostomia), объединяющей типы хордовых (Chordata), иглокожих (Echinodermata) и полухордовых (Hemichordata). У вторичноротых животных имеется много общего, в частности особое положение дефинитивного (присущего взрослым организмам) рта, возникающего на полюсе тела, противоположном первичному эмбриональному рту - бла- стопору. На месте же последнего развивается анальное отверстие. Вторичноротые, несомненно, имеют общее происхождение; в качестве их предков указывают гипотетическую группу олигомерных червей, тело которых было разделено на три отдела, имелся вторичный рот и энтероцельный целом. Среди современных вторичноротых к уровню организации олигомерных червей ближе всего стоят свободноживущие полухордовые, представителем которых является желудевый червь (Balanoglossus).

Рис. 33.

I - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - мезодерма; 4 - первичный кишечник; 5 - целомические карманы; 6 - нервная пластинка; 7- целом; 8 - вторичный кишечник; 9 - нервная трубка; 10 - хорда

Особое положение среди многоклеточных животных занимают губки (тип Porifera, или Spongia). Эта группа характеризуется очень примитивным общим уровнем организации: губки, по существу, не имеют эпителизованного фагоцитобласта, упорядоченного внутреннего строения, настоящего кишечника, нервной системы, рецепторов и т. д. Губки отличаются от всех остальных Metazoa чрезвычайно своеобразным онтогенезом, в ходе которого происходит инверсия зародышевых листков (экто- и энтодерма, так сказать, меняются местами). Новейшие данные молекулярных исследований показали, что губки имеют общее происхождение со всеми многоклеточными. Вероятно, они представляют собой очень раннюю боковую ветвь, обособившуюся на уровне фагопителлы. Древнейшие ископаемые остатки губок известны из вендских (эдиа- карских) отложений в Австралии.

См.: Иванов А.В. Происхождение многоклеточных. - Л., 1968.
Недавно появились первые данные об ископаемых остатках многоклеточных животных, найденных в Канаде и в Китае в породах, имеющих такой геологический возраст и отделенных от пород с остатками эдиакарских организмовслоями ледниковых отложений (тиллитов).

То есть они различаются по строению и выполняемым функциям.

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

✪ Одноклеточные и многоклеточные организмы (рассказывает биолог Евгений Шеваль)

✪ Губки. Видеоурок по биологии 7 класс

✪ Подцарство многоклеточных. Губки

✪ Самый важный момент в истории жизни на Земле

✪ Вольвокс. Онлайн подготовка к ЕГЭ по Биологии.

Субтитры

Отличия от колониальности

Следует отличать многоклеточность и колониальность . У колониальных организмов отсутствуют настоящие дифференцированные клетки, а следовательно, и разделение тела на ткани. Граница между многоклеточностью и колониальностью нечёткая. Например, вольвокс часто относят к колониальным организмам, хотя в его «колониях» есть чёткое деление клеток на генеративные и соматические. Выделение смертной «сомы» А. А. Захваткин считал важным признаком многоклеточности вольвокса. Кроме дифференцировки клеток, для многоклеточных характерен и более высокий уровень интеграции, чем для колониальных форм. Однако некоторые ученые считают многоклеточность более развитой формой колониальности [ ] .

Происхождение

Наиболее древними многоклеточными, известными в настоящее время, являются червеобразные организмы длиной до 12 см, обнаруженные в 2010 году в отложениях формации Francevillian B в Габоне . Их возраст оценивается в 2,1 млрд лет . Возраст около 1,9 млрд лет имеют организмы Grypania spiralis , предположительно эукариотические водоросли длиной до 10 мм, обнаруженные в отложениях железистой формации Негауни в шахте Эмпайр (англ.) русск. недалеко от города Маркетт (англ.) русск. , штат Мичиган .

В целом же многоклеточность возникала в разных эволюционных линиях органического мира несколько десятков раз. По не вполне понятным причинам многоклеточность более характерна для эукариот , хотя среди прокариот тоже встречаются зачатки многоклеточности. Так, у некоторых нитчатых цианобактерий в нитях встречаются три типа четко дифференцированных клеток, а при движении нити демонстрируют высокий уровень целостности. Многоклеточные плодовые тела характерны для миксобактерий .

По современным данным основные предпосылки для появление многоклеточности, а именно:

белки-заполнители межклеточного пространства, разновидности коллагена и протеогликана ;
«молекулярный клей» или «молекулярные заклёпки» для соединения клеток;
сигнальные вещества для обеспечения взаимодействия между клетками,

возникли задолго до появления многоклеточности, но выполняли у одноклеточных другие функции. «Молекулярные заклёпки» предположительно применялись одноклеточными хищниками для захвата и удержания жертвы, а сигнальные вещества - для привлечения потенциальных жертв и отпугивания хищников .

Причиной появления многоклеточных организмов считают эволюционную целесообразность укрупнения размеров особей, которая позволяет более успешно противостоять хищникам, а также поглощать и переваривать более крупную жертву. Однако условия для массового появления многоклеточных появились только в Эдиакарском периоде , когда уровень кислорода в атмосфере достиг величины, позволяющей покрывать увеличивающиеся энергетические расходы на поддержание многоклеточности .

Онтогенез

Эволюция

Шестьсот миллионов лет назад, в позднем докембрии (венде), начался расцвет многоклеточных организмов. Удивляет разнообразие вендской фауны: разные типы и классы животных появляются как бы вдруг, но число родов и видов небольшое. В венде возник биосферный механизм взаимосвязи одноклеточных и многоклеточных организмов - первые стали продуктом питания для вторых. Обильный в холодных водах планктон, использующий световую энергию, стал пищей для плавающих и донных микроорганизмов, а также для многоклеточных животных. Постепенное потепление и рост содержания кислорода привели к тому, что эукариоты, включая многоклеточных животных, стали заселять и карбонатный пояс планеты, вытесняя цианобактерии. Начало палеозойской эры принесло две загадки: исчезновение вендской фауны и «кембрийский взрыв» - появление скелетных форм.

Эволюция жизни в фанерозое (последние 545 млн лет земной истории) - процесс усложнения организации многоклеточных форм в растительном и животном мире.

Грань между одноклеточными и многоклеточными

Не существует чёткой грани между одноклеточными и многоклеточными организмами. Многие одноклеточные обладают средствами для создания многоклеточных колоний, в то же время отдельные клетки некоторых многоклеточных организмов обладают способностью к самостоятельному существованию.

Губки

Хоанофлагелляты

Подробное изучение хоанофлагеллят предприняла Николь Кинг из Калифорнийского университета в Беркли.

Бактерии

У многих бактерий, например, стептококков, обнаружены белки, сходные с коллагеном и протеогликаном, однако не образующие канаты и пласты, как у животных. В стенках бактерий обнаружены сахара, входящие в состав протеогликанового комплекса, образующего хрящи.

Эволюционные эксперименты

Дрожжи

В экспериментах по эволюции многоклеточности, проведённых в 2012 году исследователями Университета Миннесоты под руководством Уильяма Рэтклиффа и Майкла Трависано, в качестве модельного объекта служили пекарские дрожжи. Эти одноклеточные грибы размножаются почкованием; по достижении материнской клеткой определённых размеров, от неё отделяется более мелкая дочерняя клетка и становится самостоятельным организмом. Дочерние клетки могут также слипаться друг с другом, образуя кластеры. Исследователи проводили искусственный отбор клеток, входящих в наиболее крупные кластеры. Критерием отбора была скорость оседания кластеров на дно резервуара. Прошедшие фильтр отбора кластеры вновь культивировались, и среди снова отбирались наиболее крупные .

Со временем дрожжевые кластеры начинали вести себя как единые организмы: после ювенильной стадии, когда происходил рост клеток, следовала стадия размножения, в процессе которой кластер делился на большую и малую части. При этом клетки, находившиеся на границе, погибали, позволяя разойтись родительскому и дочернему кластерам .

Эксперимент занял 60 дней. В итоге получились индивидуальные скопления дрожжевых клеток, которые жили и умирали как единый организм .

Сами исследователи не считают эксперимент чистым, так как дрожжи в прошлом имели многоклеточных предков, от которых могли унаследовать некоторые механизмы многоклеточности .

Водоросли Chlamydomonas reinhardtii

В 2013 году группа исследователей Университета Миннесоты под руководством Уильяма Рэтклиффа, ранее известная эволюционными экспериментами с дрожжами , провела аналогичные опыты с одноклеточными водорослями Chlamydomonas reinhardtii . 10 культур этих организмов культивировали в течение 50 поколений, время от времени центрифугируя их и отбирая наиболее крупные кластеры. Через 50 поколений в одной из культур развились многоклеточные скопления с синхронизацией жизненных циклов отдельных клеток. Оставаясь вместе в течение нескольких часов, кластеры затем расходились на отдельные клетки, которые, оставаясь внутри общей слизистой оболочки, начинали делиться и образовывать новые кластеры.

В отличие от дрожжей, хламидомонады никогда не имели многоклеточных предков и не могли унаследовать от них механизмы многоклеточности, тем не менее, в результате искусственного отбора в течение нескольких десятков поколений, примитивная многоклеточность появляется и у них. Однако в отличие от дрожжевых кластеров, которые в процессе почкования оставались единым организмом, кластеры хламидомонад при размножении разделяются на отдельные клетки. Это свидетельствует о том, что механизмы многоклеточности могли возникать независимо в различных группах одноклеточных и варьировать от случая к случаю cellosome ) и представлявшие собой искусственно созданные колонии одноклеточных. Слой дрожжевых клеток наносили на кристаллы арагонита и кальцита , используя в качестве связующего полимерные электролиты, затем кристаллы растворяли кислотой и получали полые замкнутые целлосомы, сохранявшие форму использованного шаблона. В полученных целлосомах дрожжевые клетки сохраняли активность и форму шаблона

Возникновение многоклеточности - это закономерный процесс в эволюции живых форм, так как при этом организм приобретает ряд преимуществ в борьбе за существование. На заре существования эукариот многоклеточность возникала не единожды. Сегодняшние многоклеточные формы жизни на Земле имеют несколько разных одноклеточных предков. Например, считается, что губки имеют другого одноклеточного предка, в отличие от остальных организмов.

Предками многоклеточных были колониальные формы простейших. В колониях клетки обычно не настолько дифференцированы (если их специализация вообще наблюдается) и при отделении могут существовать независимо.

Расцвет многоклеточных форм начался около 600 млн лет назад. Однако появиться они могли намного раньше, около 2 млрд лет назад. На это указывают археологические находки червеобразных организмов и многоклеточных водорослей.

Настоящая многоклеточность (с выделением тканей) характерна только для эукариот (у прокариот встречаются колонии). Возможно это связано со сложностью генома эукариотических клеток, который обеспечивает гибкость («настраиваемость») клеток, и отсюда способность их изменять свой метаболизм и строение. Важную роль могла сыграть наследственная изменчивость, митоз, мейоз.

Многоклеточность позволяет наиболее полно использовать резерв наследственной изменчивости, что ускоряет эволюционные изменения. Большую роль в этом играет половое размножение, в котором объединены половой процесс и размножение.

Биологическая эволюция предполагает совершенствование жизненно-важных функций организмов, что во многом достигается путем их дифференциации. В результате обособления различных процессов жизнедеятельности возникают специальные структуры. Это могут быть как структуры клетки, так и части многоклеточного организма. Разделение и специализация функций и структур можно рассматривать как одно из свойств живого.

У одноклеточных эукариот (инфузорий) бывают пищеварительные вакуоли, специализирующиеся на переваривании, утилизации и выделении веществ, что напоминает своеобразную пищеварительную систему. Есть сократительные вакуоли, регулирующие водный баланс (выделительная система). Реснички и жгутики одноклеточных можно рассматривать как органы движения, позволяющих искать пищу и избегать опасности.

Однако разделение структур и функций намного эффективнее в многоклеточном организме. Взаимосвязь клеток усиливает жизненную силу системы за счет повторения клеточных процессов, разделения функций, образования специальных структур (тканей, органов, систем органов).

Многоклеточные организмы обычно крупнее одноклеточных. Это позволяет им питаться более крупной пищей, с другой стороны - они сами реже поедаются.

На поддержание многоклеточности требуется больше энергии. Поэтому она могла возникнуть, лишь когда уровень кислорода в атмосфере достиг определенной величины.

Важную роль в возникновении многоклеточности сыграло появление у одноклеточных эукариот ряда свойств и особенностей. Так хищные простейшие могли выделять определенные вещества для «приклеивания» к себе жертвы. Такие соединения (коллаген и др.) впоследствии могли начать выполнять роль заполнителя межклеточного пространства, а также для скрепления клеток между собой.

Выделяемые простейшими сигнальные вещества (для привлечения жертв или отпугивания хищников) в процессе эволюции стали использоваться для взаимодействия клеток в пределах одного организма.

Существование клетки зависит от выполнения ею ряда обязательных условий. К ним относятся отграничение от окружающей среды и вместе с тем обмен веществами с этой средой. На основе биохимических механизмов внутри клетки происходят реакции диссимиляции и ассимиляции, образуются химические соединения для выполнения тех или иных функций. В процессе жизнедеятельности возникают вещества, которые подлежат удалению. Приобретение клеткой способности к активному движению облегчает задачу поиска пищи и избегания опасных ситуаций. Сохранение жизни во времени зависит от способности клеток к делению. В ходе эволюции совершенствование жизненно важных функций происходит путем их дифференциации, т.е. обособления. Нередко такое обособление связано с возникновением специальных структур. У одноклеточных организмов, например у инфузории, это проявляется в приобретении некоторыми внутриклеточными структурами специализации (см. рис. 2.2). Так, пищеварительные вакуоли обеспечивают переваривание поступающих извне веществ с утилизацией клеткой необходимых химических соединений и выведением вовне непереваренных остатков. Функция сократительных вакуолей состоит в регулировании водного баланса, ресничек - в обеспечении двигательной активности.

Названная закономерность, проявляющаяся в разделении и специализации функций и структур, представляет собой одно из всеобщих свойств жизни. Возникновение среди живых форм многоклеточных организмов, с которыми связано прогрессивное направление эволюции, является логичным развитием этого свойства. В таких организмах усиление жизненной силы благодаря многократному повторению клеточных механизмов сочетается с широчайшим размахом разделения функций, их совершенствованием, образованием разнообразных специализированных структур - органов и их систем.

Переход к многоклеточности - одновременно и новое качественное состояние жизни, для которого характерно ускорение эволюционных преобразований на основе более полного использования резерва наследственной изменчивости. Это обусловлено, во-первых, объединением у многоклеточных организмов полового процесса и размножения в единое целое - половое размножение (см. гл. 5). Во-вторых, хотя цикл индивидуального развития имеют все живые формы, включая вирусы, только у многоклеточных организмов выделяется эмбриональный период. Значение названного периода заключается в том, что, с одной стороны, в нем отражен весь длительный процесс исторического развития данного биологического вида, с другой - именно путем изменений в ходе эмбриогенеза происходят эволюционные изменения (см. § 13.2).

Отмеченные особенности многоклеточной организации живых существ сделали их основой дальнейшей прогрессивной эволюции. Эволюционными предшественниками многоклеточных организмов были колониальные формы простейших организмов (см. § 13.1). Наиболее ранние ископаемые останки многоклеточных животных имеют возраст около 700 млн. лет. Палеонтологическая летопись свидетельствует о том, что многоклеточные организмы возникали в ходе эволюции от одноклеточных эукариот независимо не менее 17 раз. Из ныне существующих многоклеточных животных губки ведут свою родословную от одного предка, тогда как все другие формы - от какого-то другого. В процессе исторического развития на планете возникло не менее 35 типов многоклеточных организмов. Из них до сих пор существует 26, будучи представленными более чем 2 млн. видов.